O sistema muscular é formado pelos músculos esqueléticos, cardíacos e lisos, pelos elementos anexos que são os tendões, as fáscias e as aponeuroses, pelos vasos sanguíneos e pelas fibras nervosas. Os músculos são a parte contrátil propriamente dita e os elementos anexos formam um sistema de alavancas ao originar-se e inserir-se em porções ósseas.
Vasos Sanguíneos
Os vasos sanguíneos arteriais dividem-se em ramos cada vez menores, formando uma rede de capilares que entram em contato com as células musculares.
Estes capilares têm como funções, entre outras, a de suprir o músculo com substâncias nutritivas, oxigênio e hormônios e retirar os produtos do catabolismo celular e dióxido de carbono.
O sistema venoso, através de suas veias, possibilita a retirada desses produtos do músculo esquelético.
Inervação
As fibras nervosas podem ser divididas em motoras e sensoriais. As fibras motoras, ao se interiorizarem no músculo, perdem sua bainha de mielina e ramificam-se (em ramos terminais), entrando em contanto com a membrana da fibra muscular esquelética através de placas motoras (área responsável pela transmissão do potencial de ação do nervo para fibra muscular). Esta união entre o ramo terminal e as fibras musculares denomina-se UM. A quantidade de fibra muscular inervada pelo ramo terminal varia de acordo com o trabalho realizado pelo músculo ou grupamento muscular.
Movimentos precisos e delicados necessitam de uma alta densidade de inervação, sendo assim, cada fibra nervosa chega a inervar poucas (3 a 5) fibras musculares. Mas, músculo ou grupo muscular, que realizam movimentos sem refinamento motor não necessitam de uma alta densidade de inervação, e neste caso uma única fibra nervosa chega a inervar centenas de fibras musculares.
Além da inervação motora, os músculos possuem uma inervação sensitiva com receptores para a dor, pressão profunda e dois outros tipos de receptores: o fuso muscular, que detecta as alterações de comprimento (inclusive sua intensidade e velocidade) do músculo provocadas pelo estiramento, ou contração muscular; e o aparelho de Golgi, localizado nos tendões musculares e que detecta a tensão aplicada a estes, durante a contração muscular.
Tecido Muscular (“Fisiologia muscular”)
O tecido muscular é constituído de 75% de água, 20% de proteínas e os restantes 5% compreendidos de sais minerais, glicogênio, glicose, lipídios e de compostos nitrogenados não protéicos (como a creatina, ATP e ADP).
A célula muscular esquelética apresenta características semelhantes às de outras células do organismo. Possui uma membrana celular (sarcolema) que tem como funções manter a integridade do meio intracelular, a permeabilidade seletiva para eletrólitos e substâncias orgânicas e contribuir para que o efeito estimulante de um impulso nervoso não se propague de uma fibra muscular às suas vizinhas.
O citoplasma (sarcoplasma) preenche todos os espaços intersticiais entre as miofibrilas, e nele encontram-se substâncias dispersas, tais como: mioglobina, grânulos de gordura e de glicogênio, compostos fosforados, íons, enzimas e organelas (retículo sarcoplasmático, mitocôndrias e núcleo).
A. Retículo Sarcoplasmático e Túbulo T
O retículo sarcoplasmático é constituído de uma rede de tubos e cisternas que circundam as miofibrilas, em comunicação com duas cisternas contíguas, denominadas cisternas terminais. E, perpendicularmente, formando uma invaginação do sarcolema da miofibrila, recebe o nome de túbulos transversos ou túbulos T, cuja função é conduzir o influxo nervoso motor para partes mais internas da fibra muscular esquelética.
A união entre as duas cisternas terminais e um túbulo T denomina-se tríade e sua localização permite delimitar cada sarcômero, o que é muito importante para a transmissão do impulso elétrico. O retículo sarcoplasmático possui em suas membranas mecanismos de transporte ativo de cálcio, o que possibilita a esta organela o armazenamento deste íon e, portanto, o controle da regulação do cálcio no retículo sarcoplasmático.
B. Mitocôndrias
As mitocôndrias (do grego: mitos: fios e chondros: grãos) possuem uma constituição lipoprotéica, sendo 3/4 de proteínas e 1/4 de lipídio, e contém uma grande quantidade de enzimas relacionadas ao processo de degradação, síntese protéica, transaminação de aminoácidos e outros processos metabólicos.
Sua forma é arredondada ou alongada, medindo de 0,2 a 1 mm de diâmetro e 2 a 4 mm de comprimento, tendo número característico de acordo com o consumo de energia pela célula (de 20 até 500.000 unidades). Nas células musculares esqueléticas, sua disposição é paralelamente entre os feixes de miofibrilas.
Essa organela é revestida por duas membranas justapostas, denominadas cristas mitocôndrias, que se dobram para o seu interior. Estas cristas mitocondriais têm como função aumentar a área superficial da membrana e estão relacionados a um processo exergônico denominado Cadeia Respiratória ou Sistema de Transporte de Elétrons.
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A parte não ocupada por esta crista mitocondrial denomina-se matriz mitocondrial e é preenchida por um líquido denso e homogêneo (constituído por um processo exergônico denominado Ciclo de Krebs ou Ciclo de Ácido Cítrico e suas respectivas enzimas) e por uma substância-matriz (onde há pontos de ligação aos íons cálcio).
As funções das mitocôndrias são, em especial, a capacidade de concentrar certos íons (entre eles fosfato, cálcio e provavelmente sódio) e a biossíntese de energia para a célula na forma de trifosfato de adenosina (ATP), sendo esta a função mais importante.
No processo de biossíntese de energia para célula (este processo denomina-se respiração celular), há degradação enzimática de nutrientes (gordura, proteínas e glicose principalmente), resultando em formação de CO2, H2O e liberação de energia.
Esta energia é necessária para mecanismos de transporte de substâncias através da membrana celular, síntese protéica e contração muscular, entre outros.
C. Mioglobina (Fisiologia muscular)
A mioglobina, substância que também se encontra dispersa no citoplasma, possui um importante papel, servindo como um reservatório adicional de oxigênio que pode ser utilizado pelas mitocôndrias durante o processo de respiração interna, quando a pressão do oxigênio diminui durante exercícios físicos.
Para realizar esta função, a mioglobina possui um átomo de ferro no grupo heme, que retém oxigênio; aliás, é esta característica funcional que a difere da hemoglobina plasmática, a qual possui quatro grupos heme. Com um maior suprimento de oxigênio para as mitocôndrias, possibilita o predomínio do metabolismo aeróbio.
Outra organela constituinte do citoplasma das fibras musculares é o núcleo, cujo formato é de um corpúsculo oval e alongado. As fibras musculares esqueléticas têm a características de serem multinucleadas, isto é, possui mais de um núcleo.
Fisiologia muscular e Filamentos Protéicos Musculares
A musculatura esquelética estriada é denominada devido às suas características histológicas e ao seu formato de estrias, quando vista ao microscópico. Pode também ser denominada voluntária, por estar sobre o controle da vontade.
Suas células possuem formato cilíndrico e estão dispostas anatomicamente em paralelo, apresentando a característica de um funcionamento independente.
Seu comprimento e sua espessura variam nos diferentes músculos ou mesmo no próprio músculo. Sendo assim, seu cumprimento pode ter de 1 mm a 30 cm e sua espessura de 10 a 100 m.
Uma delgada membrana constituída, de fibrilas reticulares muito delgadas, ricas em colágeno e suprida por capilares, envolve cada fibra muscular esquelética. Esta membrana, denominada endomísio, possui a função de garantir a individualidade desta fibra e resistência à tração.
Estas fibrilas se combinam formando cordões mais fortes e espessos que se fundem com tecido conjuntivo, fibras de colágeno e elásticas formando outra bainha. Esta, agora, reveste um grupo de miofibrilas constituindo o fascículo ou perimísio.
Nestes fascículos, estão localizados os capilares linfáticos (no tecido conjuntivo dos fascículos), que coletam parte do líquido intersticial, formando a linfa. Esta linfa circula na direção da corrente venosa e desemboca na corrente sangüínea, na veia subclávia esquerda.
Estes fascículos são reunidos em feixes musculares que também são revestidos por uma delgada lâmina de tecido conjuntivo, denominada perimísio.
Da reunião de todos estes feixes musculares origina-se o músculo, que também está envolto num tecido conjuntivo mais resistente e fibroso denominado fáscia ou epimísio.
Como foi visto anteriormente, as fibras musculares possuem um aspecto de estriação que resulta de dois conjuntos de filamentos protéicos, formando áreas mais escuras e áreas mais claras.
Sarcômero e Bandas A e I (Fisiologia muscular)
As estrias escuras são denominadas banda A ou anisotrópica, é constituída por filamentos protéicos, sendo um deles denominado filamento protéico espesso de miosina e o outro, denominado filamento protéico fino de actina ou simplesmente de filamento de actina.
Inserida na zona A, há uma região central que se caracteriza por ser menos densa, pois neste espaço não ocorre superposição de filamentos de actina e sim apenas filamentos de miosina. Esta área, denominada zona H, divide-se em duas partes por uma estrutura denominada linha M, que possui uma coloração escura e cuja constituição é de proteínas com funções de sustentação e orientação dos filamentos de miosina.
O outro aspecto de treliça é dado por uma região, que se cora fracamente aos corantes básicos, denominada banda I ou isotrópica. A banda I, também é constituída de filamentos protéicos, mas somente pelos filamentos de actina. Para a sustentação deste filamento de actina, há uma linha denominada linha Z que se localiza no centro desta zona.
Esta linha Z também é denominada, por alguns autores, disco Z. Todas estas bandas, zonas e linhas compreendida s dentro de Z formam a unidade contrátil do músculo e sarcômero. A somatória do duas linhas denomina-se encurtamento de muitos sarcômeros resulta na diminuição do comprimento do músculo, promovendo, assim, um movimento ou aumento de tensão.
Filamento Protéico de Miosina
O filamento de miosina constitui cerca de 55% do total de proteínas. As estruturas musculares são formadas por uma cadeia polipeptídica longa, constituída de pequenas sub unidades. Estas sub unidades são as moléculas de miosina e cada filamento deste possui cerca de 200 moléculas.
Quando se expõe este filamento a uma breve digestão com enzimas proteolíticas (tripsina), ocorre uma fragmentação proteolítica deste filamento em duas sub unidades: mero miosina leve e mero miosina pesada. A fragmentação proteolítica parece dever-se a uma pequena região tripsina-sensível, localizada próxima ao centro do filamento de miosina.
As subunidades mero miosina leve (ou simplesmente MML), base do filamento de miosina, é constituído por duas cadeias peptídicas dispostas em a hélice, dando o formato cilíndrico ao filamento.
A MMP corresponde às pontes transversas (cuja função veremos quando for discutido o mecanismo de contração muscular). Caso ocorra uma nova exposição a enzimas proteolíticas (agora a papaína), a subunidade MMP hidrolisase em fragmentos S-1 e S-2. O fragmento S-1 apresenta função ATPásica, o que é muito importante para o processo de contração muscular.
O filamento de miosina possui um importante papel no processo de contração muscular que será discutido posteriormente, mas vale ressaltar que, os locais onde ocorre a digestão por enzimas proteolíticas, tanto tripsina, quanto papaína, formam verdadeiras dobras denominada dobradiças ou pontos de flexão que são importantes para a interação actomiosínica.
Filamento Protéico de Actina
O segundo filamento protéico, que representa cerca de 31% do total das proteínas estruturais musculares, é constituído por 3 proteínas: a própria actina, troponina e tropomiosina.
A. Proteína Actina
O filamento de actina é formado por moléculas globulares na forma de uma única cadeia polipeptídica. Esta molécula, denominada G-actina (G de globulosa), forma a cadeia polipeptídica cujas moléculas unem-se fortemente a um íon cálcio e a uma molécula de ATP (sendo agora denominada G-ATP -actina). Com a hidrólise do ATP ocorre a polimerização, na presença de magnésio (Mg++), da G-ATP-actina em F-actina (F de fibrosa).
A. F-actina forma um cordão (devido à fixação das G-actina pelo ADP) que ao enrolar-se sobre si mesma, dá a forma de espiral em a hélice a este filamento.
B. Proteína Troponina
A troponina tem formato globular, função relacionada à atividade contrátil. Uma análise mais criteriosa pode detectar que a troponina é formada por 3 subunidades: TN-C, TN-I e TN-T. A subunidade TN-C pode ser também denominada subunidade ligadora de cálcio.
Apresenta sítios específicos aos íons cálcio, o que lhe dá uma alta capacidade de fixação a este íon. Ao ligarse aos íons cálcio, ocorre alterações na sua conformação espacial que são importantes para o processo contrátil.
A segunda subunidade da troponina é denominada TN-I, onde a letra I refere-se a sua função de inibição da interação actomiosínica (entre os sítios ativos do filamento de actina com as pontes transversas do filamento de miosina).
A última subunidade, denominada TN-T, possui apenas uma característica, que é a presença de um sítio de ligação ao filamento de actina.
C. Proteína Tropomiosina
A terceira e última proteína constituinte do filamento protéico de actina é denominada tropomiosina, cujas características são a molécula fibrosa e alongada, formando duas cadeias polipeptídicas distintas, localizando-se nos sulcos dos filamentos de actina. Sua função está relacionada a sua capacidade de deslizar nestes sulcos (pois não está fixa na F-actina), o que acarreta alterações importantes para a interação actomiosínica que serão vistas posteriormente.
Devido às funções das proteínas constituintes do filamento de actina (proteínas troponina e tropomiosina) podemos concluir que os seus papéis na contração, não estão relacionados ao processo contrátil, mas sim à regulação deste processo.
Processo de Contração Muscular (“Fisiologia muscular”)
O processo contrátil inicia-se com a chegada dos potenciais de ação do nervo motor que libera a acetilcolina na fenda sináptica, ligando-se aos seus receptores específicos no sarcolema pregueado e provocando um segundo potencial de ação. Esta acetilcolina não pode permanecer na fenda sináptica ela é degradada pela enzima acetilcolinesterase e é reabsorvida pelo botão terminal do nervo motor.
Este potencial de ação é interiorizado pelos túbulos T para dentro do citoplasma da célula muscular (sarcoplasma). No retículo sarcoplasmático os potenciais de ação promovem o aumento da permeabilidade aos íons cálcio armazenados em suas cisternas terminais, promovendo um efluxo deste íon para o mioplasma.
Além deste aumento da permeabilidade há, também, no retículo sarcoplasmático, uma proteína denominada calsequestrina que possui uma alta avidez, mas baixa afinidade de fixação aos íons cálcio. Sua função é a de fixar-se aos íons cálcio do retículo sarcoplasmático e os transportá-los para o citoplasma da fibra muscular.
A liberação do íon cálcio causada pelos potenciais de ação não é imediata.
Na realidade, ela só ocorre quando o potencial fica mais negativo ou cerca de -50 mV e a liberação chega ao máximo, quando o potencial chega à cerca de -20 mV.
Importância dos íns Ca++ para a fisiologia da contração muscular
Os íons cálcio liberados pela calsequestrina e aqueles difundidos pelo retículo sarcoplasmático são suficientes para desencadearem o processo contrátil.
Durante o repouso, com o músculo relaxado, a concentração do íon cálcio está em valores muito baixos. A desta concentração muito baixa ao transporte ativo realizado manutenção deve-se pelas bombas de cálcio, localizadas na membrana do retículo sarcoplasmático, que possuem maiores afinidades que a proteína troponina (proteína constituinte do filamento de actina) para este íon.
Esta concentração do íon cálcio pode aumentar em até 100 vezes durante o processo de contração muscular. Esse elevado aumento da concentração é devido ao aumento da permeabilidade do sarcolema e ação da proteína calsequestrina.
Uma vez que a concentração do cálcio está elevada no mioplasma, há acoplamento destes íons a troponina, mais precisamente na subunidade TN-C, o que provoca alterações estruturais nesta proteína e causa um deslocamento da tropomiosina para o interior dos sulcos dos filamentos de actina.
Com o deslocamento da tropomiosina, os pontos fixos dos filamentos de actina são expostos para a fixação com as pontes transversas, ou mais precisamente a parte globulosa da MMP-S1 e uma molécula de ATP. Acredita-se que, esta molécula de ATP, por ser eletronegativa, promova um rearranjo e conseqüentemente uma flexão do filamento de miosina, o que acarreta um encurtamento do sarcômero.
ATP e o tracionamento dos filamentos (“Fisiologia muscular”)
Com o tracionamento destes filamentos, a molécula de ATP fica exposta à região de função ATPásica do filamento de miosina, ocorrendo assim à hidrólise do ATP em ADP e fosfato inorgânico. A hidrólise do filamento ATP altera a estrutura e o conjunto de cargas elétricas do segmento MMP-S1, acarretando a queda da afinidade do segmento MMP-S1 com o ponto fixo do filamento de actina.
Neste momento, a MMP volta ao seu estado de repouso, estando apta para um novo processo de interação actomiosínica. Com o término da chegada dos potenciais de ação no motoneurônio, ocorre o retorno do sarcolema, túbulos transversos e retículo sarcoplasmático para o estado de polarizado.
As cisternas terminais não difundem mais cálcio, aliás, este íon, com ativação das bombas de cálcio na membrana do retículo sarcoplasmático, é ativamente transportado de volta às cisternas.
Não havendo concentração suficiente de cálcio no citoplasma da célula muscular, desfazem-se as alterações estruturais nas proteínas TNC que retornam a tropomiosina à posição de ocultar os pontos fixos. Com a ocultação dos pontos fixos, não há interação actomiosínica e, portanto, ocorre o relaxamento muscular.
Todo este aparato contrátil, para um perfeito funcionamento, necessita que suas estruturas estejam íntegras. A perda desta integridade por qualquer estímulo que seja, exercício físico, por exemplo, promove algumas alterações, denominada lesões musculares, tornando o funcionamento deste aparato deficitário.
Fisiologia muscular e o Controle da função Muscular Esquelética
Os controles da função musculares esqueléticas são controlados por dois receptores da classificação de receptores mecanorreceptores denominados de Fuso Muscular e Órgão Tendinoso de Golgi.
Fuso Muscular e Órgão Tendinoso de Golgi (fisiologia muscular)
Receptores que atuam no controle da função muscular, promovendo feedback contínuo ao sistema nervoso sobre o comprimento e a tensão muscular.
Fuso Muscular: (“Fisiologia muscular”)
Sua estrutura é de fibras musculares (fibras intrafuselares) modificadas, contidas em uma cápsula com um nervo sensorial situado helicoidalmente (ao redor) de sua parte central (portanto sua porção central é sensorial). Sua extremidade possui fibras musculares e é inervados por neurônios motores gama ou fusimotores (promovem a contração do fuso).
As fibras musculares extrafuselares (fibras normais do próprio músculo) são inervadas por motoneurônios alfa.
Com o estiramento do músculo, a porção central do fuso também se estira, ativando o nervo sensorial e que envia impulsos para o SNC. A resposta do SNC é a ativação dos motoneurônios alfa e a contração muscular, com encurtamento muscular, o fuso é também encurtado e inativo. O fuso sensível é à velocidade das mudanças do comprimento ao final alcançada pelas fibras musculares.
Estiramento tônico (estiramento aplicado ao músculo em virtude da carga e relaciona-se ao comprimento final das fibras). Imagine segurando um livro com o cotovelo flexionado e estável. Se a carga é pequena, as fibras serão moderadamente distendidas e a f de impulsos baixos. Caso haja um aumento brusco (outros livros) da carga, o músculo distende e distende também o fuso, e há uma contração reflexa.
Estira mento fásico (responde ao ritmo ou à velocidade de mudança no comprimento). Continuando o exemplo, a contração reflexa coloca o braço ao seu nível original. Contudo, haverá uma super compensação, que é uma contração será superior à necessidade.
A super compensação é diretamente proporcional à intensidade da carga.
Órgão Tendinoso de Golgi: (Fisiologia muscular)
Receptores encapsulado s nas fibras tendíneas, localizados nos tendões musculares.
São muito pouco sensíveis ao estiramento e para estimular, há necessidade de um estímulo poderoso. Devido a sua localização, é ativado pelo estiramento exercido ao músculo (com aumento de tensão nos tendões). Sua ação é, após seu estiramento, informar ao SNC e esse causa um relaxamento reflexo.
Unidade Motora (UM): (“Fisiologia muscular”)
Existem aproximadamente 250 milhões fibras musculares no ser humano e apenas 420 mil neurônios motores (NM). Portanto, um único NM ramifica-se e inerva de 1 a centenas de fibras musculares, que se contraem e relaxam ao mesmo tempo, trabalhando como uma unidade.
A relação entre NM e respectivas fibras musculares inervadas recebe a denominação de Unidade Motora.
A quantidade de fibra muscular inervada pelo NM não está relacionada com o tamanho do músculo, mas sim com a precisão, exatidão e coordenação dos movimentos realizados por ele. Como também, é possível que o músculo exerça forças de intensidade gradativa, desde uma contração leve até uma vigorosa.
Diferentes tipos de Neurônio Motores (“Fisiologia muscular”)
Os neurônios motores, que inervam as fibras musculares esqueléticas, podem ser classificados baseando-se sobre 3 propriedades mecânicas e fisiológicas. As propriedades são características da força e velocidade das contrações; fadigabilidade e características de tensão tetânica.
A. Características da Inervação
Algumas unidades motoras ao serem estimuladas podem desenvolver alta, intermediária ou baixa tensão. Como também, unidades motoras com baixa capacidade de produção de força apresentam baixa velocidade de contração e sendo assim, pode-se ter 3 categorias diferentes de unidades motoras:
Em primeiro lugar, as fibras de contração Lenta ou Tipo I: baixa tensão e resistente à fadiga;
Em segundo lugar, as fibras de contração Rápida ou Tipo IIa: moderada força e resistente à fadiga; e
Na sequência, as fibras de contração Rápida ou Tipo IIb: alta força e pouco resistente à fadiga.
As UM Tipo IIa e IIb são inervadas por grandes neurônios que apresentam rápida velocidade de contração. Onde um único neurônio inerva 300 a 500 fibras musculares, desenvolvendo grandes tensões. Por outro lado, a unidade motora do Tipo I, apresenta pequenos neurônios, com baixa velocidade de contração.
Fisiologia muscular e diferentes tipos de fibras musculares. Acompanhe o vídeo abaixo:
A.1. Gradação de Força (“Fisiologia muscular”)
A gradação de força possibilita que os padrões de movimento sejam regulares e coordenados, podendo variar desde uma leve contração até uma vigorosa. Essa gradação na força é possível através de 2 vias: número de UMs recrutadas para a atividade (somação de múltiplas unidades motoras) e freqüência dos potenciais de ação da UM (somação por ondas). São resistentes à fadiga. Enquanto que, outras, com alta capacidade de produção de força, contraem em alta velocidade e são menos resistentes à fadiga.
Somação de múltiplas unidades motoras
As UM obedecem à lei do tudo-ou-nada, o NM quando estimulado promove a excitação de todas as fibras musculares (sem exceção). Como também, dentro de um mesmo músculo existem centenas UM com diferentes números de fibras musculares (algumas com poucas dezenas e outras com centenas de fibras musculares).
Portanto, a força desenvolvida pelo músculo dependerá do recrutamento da UM. Para a geração de muita força, recruta-se UM com número elevado de fibras musculares e para a geração de menos força, recruta-se UM menores.
Somação por ondas
Estimulando a UM com apenas um único potencial de ação, será produzido um movimento rápido (a fibra contrai-se e logo relaxa). Caso seja aplicado outro potencial de ação antes da fibra relaxar, tem-se uma somação. Com a repetição regular dos potenciais de ação, ocorrerá a fusão completa dos movimentos denominada de Tetania. A tensão ou força muscular durante a tetania será muito maior que uma única contração.
Somação Assincrônica das UM
Para a obtenção de uma contração máxima há contração de todas as fibras musculares de maneira sincronicamente. Mas, em contração sub-máxima, algumas fibras contraem outras relaxam.
Diferentes Tipos de Fibras Musculares (“Fisiologia muscular”)
Sabemos que existem 3 categorias de UM (Tipo I, IIa e IIb), as fibras inervadas por esses neurônios também terão essas características. Portanto, cabe ao NM determinar o tipo da fibra muscular que é excitada por ele. Assim, podemos encontrar em um mesmo músculo 4 diferentes tipos de fibras musculares: fibras anaeróbias, intermediárias, aeróbias e indeterminadas.
Fibras Musculares Esqueléticas Anaeróbias Também denominadas de glicolíticas, tipo II, brancas, fásicas, de contração rápida ou ainda glicolítcas rápidas. Suas características são:
• Grande capacidade de transmissão de potenciais de ação (transmissão eletroquímica);
• Muita atividade da enzima miosina ATPase;
• Rápida liberação e captação de cálcio pelo reticulo sarcoplasmático;
• Alta concentração de enzimas glicolíticas;
• Eficiente recomposição das pontes transversas.
Todas essas características possibilitam uma rápida transferência de energia e vigorosas contrações, chegando a ser 2 a 3 vezes maiores que nos outros tipos de fibras musculares. Essas fibras são recrutadas em atividades físicas anaeróbias onde necessitam liberação rápida de energia e muscular.
Fibras Musculares Esqueléticas Intermediárias
Também chamadas de tipo IIa e fibras glicolíticas-oxidativas. Esses tipos de fibra musculares são considerados intermediária porque combina uma velocidade de contração com capacidade moderada metabólicas aeróbia (elevada [SDH], enzima do ciclo de Krebs) e anaeróbia (elevada [PFK], enzima da glicólise).
Fibras Musculares Esqueléticas Aeróbias
Recebem, também, várias outras denominações: tipo I, vermelha, tônicas, oxidativas lentas e de contração lenta. Apresentam as seguintes características:
• metabolismo aeróbio predominante;
• baixo nível de atividade da enzima miosina ATPase;
• baixa velocidade de contração;
• elevada concentração de mitocôndria e respectivas enzimas e
• resistente à fadiga.
Quanto aos exercícios aeróbios
São adequadas para exercícios aeróbios de longa e média duração, onde recebem proporcionalmente mais fluxo sangüíneo que as outras fibras. Para a identificação das fibras é usada uma técnica histoquímica, através da análise do tecido após a biópsia muscular. No entanto, um tipo de fibra muscular não é possível ser identificado: fibras musculares esqueléticas indeterminadas. Esse tipo de fibra representa cerca de até 5% de todas as fibras musculares do corpo.
Como não é identificada, não é possível conhecer suas características.
Assumi-se que exista uma distribuição igual de fibras FG e FO nos músculos (50% de cada), mas existem alguns que diferem: sóleus apresenta 25 a 40% mais FO que os demais músculos da perna e o tríceps, 10 a 30% mais de FG.
A. Interconversão de Fibra Musculares
Não é possível que uma fibra oxidativa torne-se glicolítica. Para que isso
ocorra há necessidade de trocar a sua inervação. Portanto, é o metabolismo do NM que determina o da fibra. Entretanto, atletas apresentam músculos com % diferentes de sedentários. Atletas de resistência (aeróbios) apresentam maiores % de FO e atletas anaeróbios, % maiores de FG.
B. Abalo, Somação e Tétano
Quando um músculo é estimulado, há contração muscular. Mas, antes de ocorrer há um pequeno intervalo entre o estímulo e o início da tensão gerada pela contração. Esse período é denominado de Abalo. Após o período de tensão, inicia-se o relaxamento muscular. Deve-se observar que a tensão exercida pelo músculo não é a tensão máxima.
Com o aumento na freqüência de potenciais de ação no NM, antes do relaxamento, mais fibras musculares são recrutadas, aumentando a tensão (Somação).
Aumentando ainda mais a freqüência dos potenciais de ação, leva a excitação de todas as unidades motoras, a tensão é máxima e se mantém enquanto ocorrerem os potenciais de ação, desde que não ocorra fadiga muscular (Tétano).
Quando dois potenciais de ação são aplicados num intervalo de tempo muito curto, o músculo não responde ao segundo estímulo, pois a fibra muscular encontra-se em Período Refratário Absoluto (intervalo de 2 a 50ms).
C. Comportamento mecânico muscular durante contração (“Fisiologia muscular”)
C.1. Tipos de Contração Muscular (“Fisiologia muscular”)
Existem 2 tipos de contrações musculares, Isométrica e Isotônica. Na contração isométrica, a tensão é desenvolvida, porém não há mudança no comprimento do músculo. Nesse tipo de contração, ocorrem encurtamentos de alguns sarcômeros que são responsáveis pela tensão.
Porém, quando ocorre mudança no comprimento denomina-se de contração isotônica. A contração isotônica pode ser de 2 tipos: concêntrica (quando há encurtamento de fibra, isto é, a carga imposta sobre o músculo é menor que a força desenvolvida, havendo assim encurtamento de sarcômeros) e excêntrica (quando a carga imposta sobre o músculo é maior que a força desenvolvida, assim sendo, há alongamento da fibra muscular sob tensão).
C.2. Comprimento– Tensão
A fibra muscular apresenta um comprimento ideal de força, nesse ponto a tensão gerada é máxima. Mas, caso a fibra esteja encurtada ou alongada desse ponto ideal, a tensão gerada será submáxima.
C.3. Comprimento– Velocidade
O mesmo ocorre com a relação comprimento -velocidade, a fibra no comprimento ideal, apresentará velocidade de contração máxima. Acima ou abaixo desse comprimento, as velocidades serão submáximas.
C.4. Carga– Velocidade
A velocidade é inversamente proporcional à carga imposta ao músculo.
Assim sendo, quanto maior a carga, menor a velocidade de contração.
D. Fadiga Muscular (“Fisiologia muscular”)
Apesar de muitos estudos, existem alguns possíveis locais e mecanismos fisiológicos implicados na fadiga muscular localizada. São eles:
D.1. Junção Neuromuscular Menor liberação de acetilcolina na terminação nervosa.
D.2. Mecanismo Contrátil Menor liberação de Ca++ pelo retículo sarcoplasmático e redução na capacidade de ligação entre o Ca++ e a troponina, devido a maior [H+] causada pelo ácido lático.
Diminuição das reservas de ATP-CP e ou menor rendimento energético por mol de ATP. Diminuição das reservas de glicogênio muscular.
Falta de oxigênio e fluxo sangüíneos inadequados.
D.3. Sistema Nervoso Central
Esses distúrbios enviam aferências ao SNC promovendo inibição do sistema neuromotor.
Recrutamento de Fibras Musculares (“Fisiologia muscular”)
As fibras musculares esqueléticas oxidativas são recrutadas primeiro em qualquer situação de esforço e dependendo da intensidade, da duração e da fadiga, as demais serão recrutadas (fibras musculares glicolíticas e intermediárias).
As fibras glicolíticas são recrutadas em situações de produção de força e quando as fibras oxidativas e intermediárias estiverem fadigando. E as fibras intermediárias, são recrutadas em exercícios de alta intensidade ou muito prolongadas.
A. Diferentes tipos de esforços físicos Em exercício moderado, as fibras oxidativas e intermediárias são recrutadas inicialmente e posteriormente as fibras glicolíticas (se a atividade continuar). Durante exercícios de maior intensidade, todas as 3 fibras, seguindo a seqüência, mas mais rápido.
E em esforços de grande potência, todas elas são recrutadas, com o maior número possível.
Fisiologia muscular e Transmissão do Potencial de Ação do Neurônio para a Fibra Muscular-Placa Motora
Todos os axônios ramificam e na extremidade de cada ramificação há uma terminação denominada de ou Sinapse (quando permite a transmissão do PA de um neurônio para outro) ou Placa Motora (transmissão de PA para o músculo). A figura abaixo representa uma Placa Motora. A fibra muscular forma uma bolsa onde a terminação do axônio fica situada sem manter contato com a membrana celular da fibra.
Entre a terminação do axônio e a membrana da fibra, há um espaço denominado de Fendas Sináptica (apresenta grandes quantidades de A bolsa de Goteira ou Depressão onde no seu interior ocorrem dobras da membrana chamadas de Fendas Subneurais (com função de aumentar a área de transmissão do PA).
Há muitas mitocôndrias em toda a denomina-se Sináptica, placa motora e estão relacionadas com o fornecimento de energia para a síntese do neurotransmissor (sintetizado nas vesículas sinápticas). A transmissão do PA do axônio para a fibra muscular não é realizada por contato físico (visto que não se tocam).
Sendo assim, necessário uma substância que o transmita, essa substância denomina-se neurotransmissor (acetilcolina). A transmissão pode ser acompanhada pelas 3 últimas figuras, ocorrendo da seguinte maneira:
Em primeiro lugar, quando PA se propaga pela terminação, há abertura dos canais voltagem-dependentes de Ca++, ocorrendo difusão do mesmo para dentro da membrana celular do axônio;
Em segundo lugar, o Ca++ romove uma ação atrativa sobre as vesículas de que possuem acetilcolina e algumas delas se fundem com a membrana celular do axônio e esvaziam seu conteúdo dentro da fenda sináptica;
Posteriormente, localizados nas fendas sinápticas, estão os canais iônicos acetilcolina dependentes que se abrem com o acoplamento da acetilcolina;
Na sequência, a abertura do canal possibilita a difusão de Ca++, K+ e principalmente Na+. Íons negativos, como os iodetos, não se difundem devido às cargas elétricas negativas que revestem o canal;
Dando continuidade, com a difusão de carga positiva para meio interno da fibra muscular, ocorrendo à despolarização e consequentemente a contração muscular;
E para finalizar, algumas moléculas de acetilcolina, não chegam a acoplar com os canais, pois são neutralizadas pela enzima colinesterase (não gerando PA).
Deve-se ressaltar que a acetilcolina é um neurotransmissor excitatório, isto é, promove a despolarização. Existem outros neurotransmissores: norepinefrina (noradrenalina), epinefrina (adrenalina), ácido glutâmico, encefalinas e endorfinas.
